Овуляция 

Слияние неподвижных гамет у папоротников. Биология в лицее

Размножение – это свойство организмов увеличивать численность в процессе образования потомков. Растения могут осуществлять воспроизведение подобных себе организмов, обеспечивая непрерыв­ность и преемственность жизни. Однако понятия «размножение» и «воспроизведение» не являются полностью совпадающими по биологическому смыслу. Под воспроизведением понимают процесс образования потомков, тождественных (подобных) данному поколению. У растений и грибов размножение нередко приводит к образованию потомков, биологически отличающихся от размножающегося поколения, а собственно воспроизведение происходит только через одно или даже через несколько поколений. При этом в любом случае каждое следующее поколение потомков образуется в результате размножения особей предыдущего поколения. Обычно выделяют три основные формы размно­жения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножениеобеспечивает уве­личение числа особей данного вида за счет отделения любых жизнеспособных ча­стей вегетативного тела растения. При таком размножении происходит регенера­ция – восстановление целого организма из его части. Способность к вегетативно­му размножению весьма характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации. У животных подобная форма размножения встречается только у неко­торых групп низших организмов.

Существует много различных спосо­бов вегетативного размножения грибов и растений: частями таллома, мицелия или частями вегета­тивных органов (корней, стеблей, листьев, почек). У одноклеточных организмов оно осуществляется путем деления исходной клетки на две производные (дочерние). Многие нитчатые и пластинчатые во­доросли, мицелии грибов, талломы ли­шайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать само­стоятельным организмом. Высшие растения нередко размножаются путем фрагментации тела на отдельные побеги. Особи, возникающие из одной роди­тельской особи в результате вегетативно­го размножения, образуют клон.

У неко­торых голосеменных и покрытосеменных размножение корневыми отпрысками (осина), стелющимися подземными побе­гами и корневой порослью (секвойя Sequoia sempervirens ), имеют большее значение, чем размножение семенами.

Вегетативное размножение осущест­вляется и с помощью выводковых почек. Они могут возникать на растении (папо­ротники, цветковые растения) в большом количестве, а потом опадают с него по­добно семенам (например, у бриофиллума). Подобное образование выводковых почек нередко наблюдается на краях или жилках вай папоротников. Иногда вывод­ковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки Dentaria и некоторых лилий) или клубеньки стеблевого происхождения (у горца живо­родящего Bistorta vivipara ).

В практике сельского хозяйства разра­ботана целая серия разнообразных спосо­бов искусственного вегетативного раз­множения культурных и полукультурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Многие декора­тивные кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами, корневыми отпрысками.

Многих представителей лилейных Liliaceae искусственно размножают луковицами и клубнелу­ковицами, отделяя дочерние «детки» от материнских растений (лук, чеснок, ли­лии, тюльпаны, гиацинты, крокусы, гладиолусы). Особенно распространены в садовод­стве формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививки.

Черенок – это часть вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми (ива, тополь, смородина, пеларгония), листовыми (бегония, лилия), корневыми (одуванчик, малина, вишня, осина). Разновидность че­ренкования – размножение деревьев и кустарников отводками.В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения, и только когда оно произошло, отрезают укоре­нившийся отводок. Отводки встречаются в природе – у некоторых хвойных (полегающие лапы ели, пихты), липы, черемухи и других видов, способных укореняться ветвями, лежащими на земле. Черенками размножают многие плодовые, дре­весные и травянистые декоративные растения в открытом грунте и в комнатной культуре. При черенковании сохраняются все свойства сорта материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие спе­циально выведенные путем селекции признаки могут быть утрачены.

Прививкой, или трансплантацией, называют пересадку части одного растения на другое с последующим их срастанием. Этот способ вегетативного размножения в природе не встречается. Прививки очень широко распространены в садоводстве как один из методов получения новых сортов или направленного изме­нения уже существующих (так называемый «метод ментора», предложенный И.В.Мичуриным). Прививку применяют также с целью размножения уже имеющегося сорта для максимального сохра­нения всех его качеств, которые могут быть утеряны при семенном размножении: для развития у прививаемого расте­ния мощной корневой системы, обладающей большей морозостойкостью, устойчивостью к грибковым заболеваниям, для получения вегетативных гибридов. Только таким способом осущест­вляется размножение сортовых растений, не дающих семян. Существует более 100 способов прививок.

Бесполое размножениерастений и грибов осуществляется спорами, то есть специализированными клетками, служащими для размножения и расселения (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Споры некоторых агариковых грибов.

Количество спор, образуемых одним растительным или грибным организмом, может быть весьма велико. Споры не дифференцированы в половом отношении. У водорослей и грибов они диплоидны или гаплоидны. Споры высших растений всегда гаплоидны. У части водорослей и многих грибов споры снабжены ундулиподиями (жгутиками) и подвижны – такие споры называются зооспорами.

Споры наземных растений обычно не имеют приспособлений для активного движения и защищены от высы­хания твердой клеточной оболочкой, состоящей из двух слоев – тонкого, проницаемого внутреннего слоя (интины) и толстого, непроницаемого для воды и газов внешнего слоя (экзины).

Ор­ганизм, производящий споры, получил название спорофита,а процесс образования спор – спорогенеза.У растений споры образуются в спорангиях (если зооспоры – то в зооспорангиях). Спорангий водорослей (низшие растения) обычно одноклеточный; содер­жимое этой единственной клетки делится, в результате чего формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании оболочки спорангия. У высших растений спорангий – многоклеточный орган, име­ющий одно- или многослойную стенку. Внутри многоклеточного спорангия формируется образовательная ткань – археспорий (от греческого «архе» – начало), из которой в дальнейшем образуются споры. Из клеток археспория споры возникают в результате мейоза. На гаплоидном организме (некоторые грибы) споры обра­зуются в результате митотического деле­ния. При прорастании такие споры воспроизводят новую особь, идентичную материнской. На диплоидном организме формированию спор предшествует мейоз. Из спор, образовавшихся в результате мейоза, при прорастании возникает га­плоидный организм, который будет размножаться половым способом (за счет образования гамет) – гаметофит (заросток),не идентичный диплоидному материнскому спорофиту.

У низших растений, мхов и даже у многих современных высших сосудистых споровых растений (хвощей, плаунов и папоротников) все споры одина­ковы по размерам и физиологическим особенностям. Это равноспоровые организмы. У многих растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и цветковые) на одной и той же особи или на разных особях одного вида образуются споры двух типов, различные по размерам и физиологическим особенностям. Такие растения называются разноспоровыми (некоторые плауны и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные). Относи­тельно более мелкие споры (микроспоры) (рис. 6.2 ) образуются в микроспорангии, а более крупные (мегаспоры) – в мегаспорангии. Микроспоры, прорастая, дают начало однополому мужскому гаметофиту (мужской особи), на котором возникают мужские половые органы – антеридии. Мегаспоры при прорастании образуют женский гаметофит (женскую особь), несущий женские половые органы – архегонии.Разноспоровость эволюционно возникла у высших растений (некоторые плауновидные и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Рис. 6.2. Микроспоры цветковых растений . А – магнолия, Б – сусак, В – джузгун, Г – пион, Д – лютик, Е – истод.

Половое размножение – это такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового про­цесса. Для полового процесса необхо­димы, как правило, две родительские особи, продуцирующие два физиологиче­ски различных типа половых клеток (га­мет)с перекомби­нированными роди­тельскими хромосомами, которые сливаются и формируют зиготу. Из зиготы в последующем развивается новая дочерняя особь

Организмы, на которых формируются гаметы, называются гамето­фитами, а процесс образования гамет – гаметогенезом.У большинства растений и грибов гаметы возникают в особых органах – гаметангиях.Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофиты равноспоровых растений обычно обоеполы и формируют как муж­ские, так и женские гаметангии. У разноспоровых растений обычно из микро­спор вырастают гаметофиты с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гамето­фиты с женскими гаметангиями.

В связи с тем, что разные растения способны вырабатывать различные по величине и подвижности типы гамет, различают несколько типов полового процесса. В простейшем случае у некоторых одно­клеточных водорослей и грибов, лишенных твер­дой оболочки, сливаются целые однокле­точные организмы. Такой половой процесс назы­вается хологамией.

Если в половом процессе участвуют специализированные половые клетки – гаметы, то такой процесс называется гаметогамией (рис. 6.3 ). Гаметы, образующиеся в гаме­тангиях, могут быть морфологически однотипны, тогда их называют изогаметами. Попарное их слияние основано лишь на физиологическом раз­личии, а половой процесс такого типа на­зывают изогамным. Изогамия встречает­ся у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Если подвижные га­меты различаются по величине (одна пре­восходит другую в несколько раз), то слияние таких гамет обусловливает гетерогамный половой процесс. У некоторых грибоподобных организмов (оомицеты), водорослей и у всех высших растений половой процесс оогамный.Женская гамета (яйцеклетка) при оогамной форме полового процесса неподвижна, лишена жгутиков (ундулиподиев), имеет крупные размеры и большой запас пита­тельных веществ. Мужская гамета (спер­матозоид) – маленькая, подвижная, со жгутиками (ундулиподиями), либо без жгутиков (тогда она называется спермий); состоит из крупного ядра и очень небольшого ко­личества цитоплазмы. Неподвижная яйцклетка образуется либо в гаметангии, называемом оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо в архегонии (высшие растения, исключая цветковые).

Оогоний (от греческого «оон» – яйцо, «гоне» – рождение) обычно состоит из одной клетки, реже (у харовых водо­рослей) многоклеточный. Архегоний(от греческого «архе» – начало) – женский поло­вой орган высших архегониальных растений – мхов, плаунов, хвощей, папо­ротников и голосеменных. Это всегда многоклеточное образование, состоящее из расширенного брюшка, в котором по­мещается яйцеклетка, и удлиненной шей­ки. Над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая клетка. Наружные клетки архегония стерильны и образуют однослой­ную стенку. По каналу шейки, заполнен­ному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко и один из них сливается с яйцеклеткой.

Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридий(от греческого «антерос» – цветущий) – это одноклеточный (у большинства низших растений) или многоклеточный (у высших споровых растений) мужской половой орган, имею­щий у разных систематических групп раз­личную (округлую или овальную) форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в присутствии капельно-жидкой воды. На­личие ее – обязательное условие для осу­ществления процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, исключая семенные растения. У цветковых растений произошла полная редукция гаметангиев, однако половые клетки (спермии и яйцеклетки) образуются и участвуют в половом процессе.

Помимо типичного полового процесса, в котором обязательно участвуют две гаметы, существует особый тип полового процесса, при котором зародыш разви­вается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление у растений чаще всего известно под названием апомиксиса(от греческого «апо» – от (без) и «миксис» – сме­шение). Апомиксис широко встречается у многих покрытосеменных растений (часть розоцветных, сложноцветных), особенно у ряда культурных растений (свекла, хлопчатник, лен, табак).

Рис. 6.3. Различные типы полового размноже­ ния у растений, водорослей и грибов (схема). А – изогамия (харак­терна для некоторых водорослей); Б – гетерогамия (некоторые водоросли); В – оогамия (некоторые водо­росли, все высшие растения); Г – конъюгация (некоторые водоросли).

Половая и бесполая формы размножения имеют определенные био­логические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генети­чески нетождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обес­печивает генетическую изменчивость ор­ганизмов из поколения в поколение, а по­ловое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при есте­ственном отборе. При бесполом размно­жении наследственные особенности пере­даются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений. Однако чаще всего у растений осуществляется че­редование полового и бесполого поколе­ний. При чередовании поколений гаметофит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется следующим в череде поколений гаметофитом.

Гаметофит и спорофит могут быть одинаковыми как морфоло­гически, так и по продолжительности жизни (изо­морфное чередование поколений) (у многих водорослей) или ре­зко различными (гетероморфное чередова­ние) (у некоторых водорослей и всех высших растений).

Таким образом, у разных групп водорослей встречаются обе формы чередования поколений. Для высших растений характерно только гетероморф­ное чередование. Оба поколения разви­ваются либо независимо как самостоя­тельные особи, либо одно поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спо­рофит развивается на зеленом гаметофите. У семенных растений крайне редуцированный бесхлорофилльный женский гаме­тофит не покидает спорофит. У всех высших растений, кроме мхов, преобладает спорофит, а гаметофит развит слабее и недолгове­чен. Чередование поколений связано со сменой ядерных фаз – гаплоидной (n) и ди­плоидной (2n). Эта смена обеспечивается благодаря мейозу, протекающему у всех высших растений при спорогенезе, и половому процессу.

Ди­плоидный спорофит высших растений всегда производит гаплоидные мейоспоры. Из них вырастает га­плоидный гаметофит, продуцирующий гаплоидные митогаметы (половые клетки, образованные в процессе митоза). При слиянии гамет восстана­вливается диплоидное число хромосом в зиготе, из которой вы­растает диплоидный спорофит.

6 .1. Бесполое размножение

Широко распространено во всех группах растений. В бесполом размножении принимает участие один организм. Собственно бесполое размножение происходит путем митотического деления или с помощью спор. Особой формой бесполого размножения является вегетативное.

Деление

Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей. Деление происходит путем митоза. В результате деления образуются две идентичные родительской дочерние особи.

Размножение спорами

Споры - репродуктивные, одноклеточные образования, при прорастании которых развиваются новые особи. У наземных растений и грибов споры не имеют специальных приспособлений для активного передвижения. У большинства обитающих в воде водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Такие споры называют зооспорами .

Споры образуются в органах бесполого размножения - спорангиях или зооспорангиях . У водорослей практически любая клетка может стать спорангием, у высших растений спорангий - многоклеточный орган. У растений споры всегда гаплоидны. Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном - митоз.

Растение, на котором образуются споры, называют спорофит . Различают равноспоровые и разноспоровые растения.

Ø Равноспоровые растения - растения, у которых все образующиеся споры имеют одинаковые размеры.

Ø Разноспоровые растения - растения, образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям:

· микроспоры - более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские заростки (гаметофиты);

· мегаспоры - более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские заростки (гаметофиты).

Ø Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Размножение спорами имеет большое приспособительное значение:

· в результате мейоза происходит рекомбинация генетического материала;

· обычно у растений споры образуются в огромных количествах, что обеспечивает высокую интенсивность размножения;

· благодаря малым размерам и легкости споры разносятся на большое расстояние, обеспечивая расселение растений и освоение ими новых территорий;

· плотная оболочка споры служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды.

6 .2. Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение - это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Вегетативным способом размножаются водоросли, высшие растения. Особенно разнообразны способы вегетативного размножения у покрытосеменных растений.

Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным .

Естественное вегетативное размножения является важной характерной особенностью многих видов. Благодаря этому способу размножения происходит быстрое увеличение числа особей вида, их расселение и как следствие - успех в борьбе за существование. Естественное вегетативное размножение происходит несколькими путями:

фрагментация материнской особи на две или более дочерних в результате перегнивания протонемы или слоевища (моховидные);

разрушение участков наземно-ползучих и полегающих побегов (плауны, голосеменные, цветковые);

с помощью особых структур (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях, выводковые корзиночки моховидных и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения.

Искусственное вегетативное размножение осуществляется при участии человека при выращивании культурных растений. В практике сельского хозяйства искусственное вегетативное размножение обладает рядом преимуществ над семенным:

обеспечивает получение потомков, повторяющих признаки родительского организма;

осуществляется быстрее, ускоряет получение продуктивных потомков;

позволяет получить большое количество потомков;

позволяет воспроизвести клоны, которые образуют нежизнеспособные семена или вообще их не образуют.

Существуют различные способы вегетативного размножения:

фрагментацией;

· специализированными вегетативными структурами;

· частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до или после их укоренения;

· прививками;

· культурой тканей.

Фрагментация

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых регенерирует в новую особь (рис. 34). Такое размножение характерно для нитчатых и пластинчатых водорослей (обрывки нитей или части таллома), некоторых цветковых растений (например,элодеяканадская). В Европу попали только женские экземпляры элодеи, не способные образовывать семена из-за отсутствия мужских растений и единственным способом размножения оказалась фрагментация.

Специальные вегетативные структуры

Специальные вегетативные структуры, используемые для вегетативного размножения, являются видоизменениями побега и корня. Эти структуры возобновляют растения и себя через образование придаточных корней и побегов и используются человеком для их размножения.

· Луковица . В природе луковицами размножаются многие растения: тюльпаны, гусиный лук, пролеска, подснежник и т.д. В сельскохозяйственной практике луковицами размножают лук, чеснок, декоративные растения: тюльпаны, нарциссы, гиацинты и другие.

· Вегетативное размножение луковичных растений осуществляют разросшимися взрослыми луковицами, детками, отдельными чешуями.

· Клубнелуковица . К клубнелуковичным растениям относятся гладиолус, крокус, водяной орех. Запасные питательные вещества клубнелуковицы расходуются на цветение, но к концу сезона формируется новая клубнелуковица. Кроме того, может образоваться одна или несколько клубнелуковичек - мясистых почек, развивающихся между старой и новой клубнелуковицами.

· Корневище . В лесах, степях, на лугах обитает большое количество корневищных растений, прежде всего злаков. К корневищным растениям относятся пырей, тимофеевка, белоус, купена, кислица, хвощ полевой и другие дикорастущие растения. У многих корневища ветвятся, и при отмирании старых частей происходит обособление новых растений.

В сельском хозяйстве корневищами размножают ревень, мяту, спаржу, бамбук, в декоративном садоводстве - ландыш, ирис и другие. Они легко размножаются делением корневища на части, каждая из которых должна содержать вегетативную почку.

Клубень . Клубни, как хранилище запаса питательных веществ, образуются у таких дикорастущих растений, как сыть, седмичник.

Из сельскохозяйственных растений, размножающихся клубнями, наиболее известны картофель и топинамбур. Их можно размножать, высаживая целые клубни. Но при посадке целого клубня верхушечная почка тормозит развитие остальных. Поэтому клубни рекомендуется резать на части, так как это нарушает доминирование верхушечной почки.

Усы . Усами размножаются такие растения, как лютик ползучий, камнеломка отпрысковая. В узлах усов образуются боковые почки и придаточные корни. После засыхания междоузлий растения обособляются. В сельскохозяйственной практике усами размножают клубнику и землянику.

Корневые клубни . Представляют собой утолщения боковых корней. Корневыми клубнями размножаются чистяк весенний, любка, из культурных - батат, в декоративном садоводстве - георгин. При размножении георгинов необходимо брать корневые клубни с основанием стебля, несущим почки, так как корнеклубни почек не образуют.

Данные приемы вегетативного размножения растений очень эффективны, так как развивающееся растения длительное время сохраняет связь с материнским, что способствует более быстрому и мощному развитию корневой системы.

Флоксы, дельфиниумы, примулы, лук-батун, ревень хорошо размножаются частями кустов. Кусты обычно делят весной или во второй половине лета.

Отводки - это участки побегов, которые специально прижимаются к земле, а после развития придаточных корней отделяются от материнского растения. Отводками размножаются крыжовник, виноград, из дикорастущих - пихта,черемуха.

При размножении отводками побеги пригибаются к земле и засыпаются. Придостаточном увлажнении на засыпанном участке побега образуются придаточныекорни. Уко-

ренившийся побег отделяют от материнского растения и пересаживают на постоянное место. Для лучшего укоренения побег можно надрезать. Это нарушает отток питательных веществ и их скоплениев месте надреза, что создает благоприятные условия для образования придаточных корней.

Корневые отпрыски - побеги, возникающие из придаточных почек на корнях. Корневыми отпрысками размножается растения, легко образующие на корнях придаточные почки: вишня, слива, малина, сирень, осина, осот, бодяк полевой и др.

Корневые отпрыски обычно выкапывают и пересаживают в период покоя растения.

Существует целый ряд растений, способных размножаться с помощью черенков. Черенок - отрезок вегетативного органа.

В зависимости от происхождения различают стеблевые, корневые и листовые черенки.

Стеблевые черенки

Стеблевой черенок представляет собой участок надземного побега. Стеблевыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, декоративные виды спиреи, красный перец, баклажан и другие. Для размножения берут черенки длиной от 2-3 до 6-8 см, состоящих изодного междоузлия и двух узлов. На верхнем узле листья оставляются (если листовые пластинки крупные, то их наполовину срезают). Черенки высаживают в специальные парнички, а после укоренения - в открытый грунт.

Листовые черенки

Листовой черенок представляет собой листовую пластинку с черешком или часть листовой пластинки. Листовыми черенками размножаются бегонии, узумбарская фиалка (сенполия), глоксиния, колеус. Листовые черенки могут воспроизводить придаточные корни и почки, из которых развиваются побеги.

Листовые черенки помещают в парничок нижней стороной на песок. Для предотвращения оттока питательных веществ крупные жилки перерезают. Иногда для образования придаточных корней и почек листовой черенок достаточно поместить в склянку с водой.

На листьях бриофиллума в углах зубчиков листовой пластинки образуются придаточные почки, развивающиеся в новые растения с придаточными корнями. Опадая, они закрепляются в почве.

Корневые черенки

Корневой черенок представляет собой часть корня. Ими размножаются виды, на корнях которых легко развиваются придаточные почки: хрен, малина, вишня, розы.

Корневые черенки заготавливают осенью, реже весной. Для этого используют боковые корни первого порядка в возрасте 2-3 лет. Длина черенка до 10-15 см, диаметр - 0,6-1,5 см. черенки высаживают в почву на глубину 2-3 см.

Черенками размножаются и многие дикорастущие растения: ива, тополь, осина, одуванчик.

Прививки

Прививка (или трансплантация ) - искусственное сращивание части (черенка, почки) одного растения спобегом другого. Черенок или почка с прилегающим к ней участком коры и древесины (глазок ), привитые на другое растение, называют привоем. Подвой - растение или его часть, на котором осуществлена прививка. Прививка позволяет использовать корневую систему подвоядлясохраненияилиразмноженияопределенногосорта, замены сорта, получения новых сортов, ускорения плодоношения, получения морозоустойчивых растений, ремонта или омоложения старых взрослых деревьев.

Известно более 100 способов прививки, однако все их можно свести к двум основным типам:

Ø прививка сближением, когда привой и подвой остаются на своих корнях;

Ø прививка отделенным привоем, когда корни имеет только подвой.

Наиболее распространенными способами прививки являются следующие:

Ø Прививка в расщеп или в полурасщеп . Применяют в том случае, если привой тоньше подвоя. Поперечный срез подвоя полностью или частично разделяют и вставляют в него привой, косо срезанный с двух сторон.

Ø Прививка под кору . Привой также тоньше подвоя. На подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, кору надрезают в вертикальном направлении и осторожно отворачивают ее края. На привое делают срез в виде полуконуса, вставляют его под кору, зажимают отворотами коры и обвязывают.

Ø Копулировка . Применяется в том случае, если привой и подвой имеют одинаковую толщину. На привое и подвое делают косые срезы и совмещают их, обеспечив плотность соединения.

Ø Окулировка . Прививка почки-глазка. На подвое делается Т-образный разрез, края коры отгибаются, и за кору вставляют почку с небольшим участком древесины.

Культура тканей

Культура тканей представляет собой рост тканей или органов на искусственных средах. Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование - получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем. Клонирование используется для размножения ценных сортов растений и для оздоровления посадочного материала.

6 .3. Половое размножение

Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток - гамет . Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом . Процесс формирования гамет называют гаметогенезом . Он происходит в особых органах - гаметангиях . У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор - гаметофит с женскими гаметангиями.

Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование зиготы , из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением .

Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия.

Хологамия

Хологамия - слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов друг с другом. Этот тип полового процесса характерен для некоторых примитивных водорослей. В данном случае сливаются не гаметы, а целые организмы, выступающие в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота обычно сразу же делится мейотически и образуется 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма.

Конъюгация

Особой формой полового процесса является конъюгация , характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.

Изогамия

При изогамии (равный брак) гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны. Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.

Гетерогамия

При гетерогамии (разный брак) происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.

Оогамия

Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета - яйцеклетка - крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях - оогониях , у высших растений (исключая покрытосеменные) - в многоклеточных архегониях . Мужская гамета (сперматозоид ) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослейводноклеточных, аувысших растений(исклю чая покрытосеменные) - в многоклеточных гаметангиях - антеридиях . Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды - обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.

Размножение растений - совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида; у растений имеет место бесполое , половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение ). Изучение различных аспектов размножения является предметом репродуктивной биологии.

Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, идентичная генетически материнской (клон ), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него; при бесполом размножении же этого не происходит.

В основе генеративного размножения лежит чередование двух ядерных фаз - гаплоидной и диплоидной. Это чередование обусловлено двумя альтернативными процессами - оплодотворением и редукционным делением (мейозом). У растений гаплоидная фаза, образующая гаплоидные гаметы, называется гаметофитом , а диплоидная фаза, формирующая гаплоидные споры, из которых развиваются гаметофиты, - спорофитом . Спорофит и гаметофит могут как отличаться друг от друга морфологически (гетероморфный жизненный цикл ), так и быть одинакового строения (изоморфный жизненный цикл ).

Отличие полового размножения от полового воспроизведения заключается в том, что в первом случае на гаметофите формируется единственный зародыш спорофита, а во втором - несколько. У большинства растений происходит половое воспроизведение

Бесполое размножение растений осуществляется гаплоидными спорами - апланомейоспорами . Они формируются в специальных органах - спорангиях . У водорослей в большинстве случаев спорангии одноклеточные (только у некоторых водорослей спорангии многоклеточные, но не дифференцированные на ткани).

У высших растений спорангии многоклеточные, их клетки дифференцированы. Фертильные клетки составляют археспорий - спорогенную ткань, наружные стерильные клетки составляют защитную стенку. Из наружных клеток археспория формируется выстилающий слой - тапетум , который, расплываясь, образует периплазмодий . Содержащиеся в нём питательные вещества расходуются для образования спор.

Клетки археспория, делясь митозом, дают начало спороцитам , которые, делясь мейозом, образуют тетрады спор.

Споры покрыты двух- или трёхслойной оболочкой - спородермой . Споры лёгкие, богаты цитоплазмой, имеют крупное ядро, пропластиды; запасные вещества нередко представлены жирами.

Из спор развиваются гаметофиты (заростки). В случае равноспоровых растений все споры имеют равные размеры. Это явление получило название изоспории . При гетероспории образуются споры разного размера. Более крупные споры (мегаспоры) дают начало женским гаметофитам, а более мелкие (микроспоры) - мужским; такие растения называются разноспоровыми .

Половой процесс в растительном мире крайне разнообразен и часто очень сложен, но по существу сводится к слиянию двух половых клеток (гамет) - мужской и женской.

Гаметы возникают в определенных клетках или органах растений. В некоторых случаях гаметы одинаковы по размерам и форме и обе обладают подвижностью благодаря наличию жгутиков (изогамия); иногда они несколько отличаются друг от друга по размерам (гетерогамия). Но чаще - при так называемой оогамии - размеры гамет резко различны: мужская гамета, называемая сперматозоидом, небольшая, подвижная, а женская - яйцеклетка - неподвижная и крупная. Процесс слияния гамет называется оплодотворением. Гаметы имеют в своем ядре по одному набору хромосом, а в образовавшейся после слияния гамет клетке, которая называется зиготой, число хромосом удваивается. Зигота прорастает и дает начало новой особи растения.

Половой процесс осуществляется у растений в определенное время и на определенном этапе его развития, на протяжении которого растение может размножаться также и бесполым путем (с образованием спор), и вегетативно.

Половое размножение возникло в растительном мире в процессе эволюции. У бактерий и сине-зеленых водорослей его еще нет. У большинства водорослей и грибов, а также у всех высших наземных растений половой процесс отчетливо выражен.

Половое размножение очень важно для организма тем, что благодаря слиянию отцовской и материнской клеток создается новый организм. Он имеет большую изменчивость, лучше приспособлен к условиям окружающей среды.

Наиболее просто процесс полового размножения можно наблюдать у одноклеточных водорослей, например у хламидомонад.

Значение бесполого : первое и главное - скорость: бесполое размножение требует существенно меньших затрат энергии, значит даёт больше возможностей, грубо говоря, на 1 Дж затраченной энергии. Следствие этого первого - больше шансов для расселения, но при условии, что генотип растения, размножающегося бесполым способом, достаточно оптимален для местных условий. В этом случае потомки растения совершают своеобразную экспансию. Наконец, сохранение генотипа: половое размножение - это стартовая площадка для возможности видообразования, а бесполое - это своеобразная консервация существующего генотипа.

Значение полового: При половом размножении по сравнению с вегетативным достигается: 1) более высокий коэффициент размножения, т. е. гораздо большее количество зачатков новых особей; 2) возможность расселения на гораздо более далекие расстояния и, следовательно, заселение большей территории; 3) перенесение семян в иные условия, что дает возможность возникновению разнообразных изменений под влиянием новых условий и, следовательно, дает новый материал для естественного отбора. Еще более важно, что при вегетативном (или бесполом) размножении новое растение наследует полностью все свойства материнского, в том числе и наступающие у большинства раньше или позже возрастные старческие изменения; кроме того, оно не получает никаких новых свойств и способно жить лишь в тех же границах внешних условий, что и материнское растение.

При половом же размножении происходит полное обновление, жизнь начинается в полном смысле сначала, и все возрастные изменения родителей потомству не передаются. Кроме того, и это очень важно, при половом размножении происходит соединение более или менее различных отцовских и материнских наследственных задатков, потомство получается более разнообразное, с новыми комбинациями отцовских и материнских свойств, а иногда и с совсем новыми признаками. Такое генетически более разнородное потомство обладает более широкой амплитудой приспособляемости к внешним условиям, отдельные представители его могут уживаться в условиях, где их родители погибли бы, а весь вид (комплекс наиболее близких друг к другу форм) будет более стойким в борьбе за существование. Такие размножающиеся половым путем виды и явились победителями в жизненной борьбе.

Различают два вида бесполого размножения: вегетативное и собственно бесполое. У некоторых низших растений четкой границы между этими видами размножения пет.

Наиболее обычная форма бесполого размножения - вегетативное размножение . При вегетативном размножении от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная часть, которая развивается в самостоятельное растение. Осуществляется частями таллома, корня, стебля, листа. Оно основано на способности растений к регенерации - восстановлению целого организма из его части. У одноклеточных растений (водоросли, бактерии) вегетативное размножение происходит путем деления клетки, у колониальных и низших многоклеточных - путем расчленения таллома на части, у грибов – при помощи специализированных одноклеточных образований: хламидоспор и др. У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля, листа или их видоизменениями - корневищами, клубнями, луковицами, выводковыми почками. На основе естественного вегетативного размножения в практике сельского хозяйства разработаны разнообразные способы искусственного вегетативного размножения овощных, плодовых и декоративных растений. Для этого наиболее часто используют: клубии (картофель, батат, георгины), корневища (ирис, флокс), усы (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие возделываемые растения размножают черенками, отводками, а также путем прививок.

Размножение черенками . Черенок - это отрезанный от матеинского растения участок побега, корня, листа. Побеговые черенки могут быть зимними - без листьев (но с почками), и летними - с листьями с побегом текущего года. Листовой черенок состоит из листовой пластинки и черешка. Придаточные корни возникают чаще на морфологически нижней стороне листа в местах разветвления крупных жилок, почки, а затем и побеги – на верхней стороне. Размножать листовыми черенками можно лишь немногие растения (лилия, бегония, алоэ и др.). Корневыми черенками размножают виды растений, корни которых легко образуют придаточные почки (малина, вишня, слива, финиковая пальма, роза, флокс и др.).

Размножение прививкой. Прививка - это срастание срезанных почек или стеблевых черенков одного растения (размножаемого) с другим (укорененным). В этом случае размножаемое растение называют привоем, а растение, к которому прививают, - подвоем. Известно около 100 разнообразных способов прививок, но их можно свести к трем основным типам: прививка сближением , или аблактировка, - привой не отчленяется от материнского растения до срастания с подвоем; прививка черенком , или копулировка, - на однолетних черенках привоя с 2-3 почками и на стебле подвоя делают косые срезы и прикладывают их друг к другу, при этом стебли привоя и подвоя подбирают одинаковой толщины, чтобы их камбиальные слои совпали. Если диаметры привоя и подвоя не совпадают, то прививку делают врасщеп , под кору, вприклад или другими способами; прививка глазком, или окулировка, - привоем служит спящая или растущая почка, отделенная от срединной части побега размножаемого растения, которую вставляют под кору подвоя. Лучше всего срастание происходит, если привой и подвой принадлежат к одному виду или близким видам одного рода, если же они относятся к разным родам, срастание затруднено.

СОБСТВЕННО БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Осуществляется специализированными клетками - спорами или зооспорами . Споры имеют твердую стенку и распространяются ветром, зооспоры не имеют твердой стенки и передвигаются при помощи жгутиков. Они образуются внутри органов бесполого размножения - спорангиев или зооспорангиев. У низших растений - это одноклеточный орган, у высших - многоклеточный. Разнообразие спор велико. По происхождению и назначению споры подразделяют на две группы: споры (зооспоры), которые образуются путем митотического деления и способны непосредственно воспроизводить новую особь , сходную с материнской. При созревании они покидают материнский организм и обычно служат для размножения ираспространения. Размножение такими спорами свойственно низшим

растениям (водорослям, грибам и др.). Во вторую группу входят споры, которые не могут воспроизвести материнскую особь . Они гаплоидны (n), так как образуются в результате мейоза. Такие споры бывают у высших растений, а также у некоторых водорослей. У последних из споры вначале вырастает заросток (проталлий, протонема), на котором происходит половое размножение.

Суть полового размножения или воспроизведения состоит в формировании растением специализированных клеток - гамет (n), в попарном их слиянии (копуляция) и образовании зиготы (2n), из которой вырастает новое растение.

Гамета - эго половая клетка, ядро которой содержит гаплоидное число хромосом. Копулирующие гаметы могут различаться между собой по структуре (форме, величине, подвижности), но обязательно физиологически, то есть по полу и по наследственности. В результате слияния гамет в новом организме объединяются материнская и отцовская наследственность. Если копулирующие гаметы одинаковы по форме, величине и подвижности, их называют изогаметами , а половой процесс - изогамным . Если гаметы одинаковы по форме, но женская гамета более крупная и менее подвижная, чем мужская, их называют гетерогаметами , а половой процесс - гетерогамным . Половой процесс называют оогамным , когда женская гамета крупная, шаровидная, неподвижная (яйцеклетка), а мужская очень маленькая и подвижная (сперматозоид).

Специализация гамет служит показателем уровня эволюции. Наиболее примитивной формой полового процесса является изогамия. Гаметы формируются в специальных органах, называемых гаметаигиями: мужские - в аитеридиях, женские - у низших растений в оогониях, а у высших - в архегониях. У низших растений гаметангии, как и спорангии, одноклеточные, а у высших - многоклеточные. У некоторых групп водорослей и грибов органов полового размножения нет, хотя половой процесс осуществляется регулярно. Зигота у них образуется вследствие слияния неспециализированных клеток или члеников. Такой половой процесс называют соматогамией. Разновидность сомагогамии - гологамия, когда происходит слияние двух одноклеточных вегетативных особей без образования гамет.

Оплодотворение - это процесс слияния двух половых клеток - мужской и женской гамет. Мужскую гамету у покрытосеменных называют спермием, женскую - яйцеклеткой. Одна из клеток пыльцы, попавшей на рыльце пестика, вытягивается через пору экзины в длинную пыльцевую трубку, достигающую иногда нескольких сантиметров. В ней за счет деления генеративной клетки образуются два спермия. Пыльцевая трубка растет сквозь рыхлую ткань рыльца и столбика в направлении завязи пестика, входит в семязачаток через микропиле или сквозь покровы и вступает в контакт с одной из синергид. Затем пыльцевая трубка проникает внутрь синергиды и лопается, освобождая спермии. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (Зn). Так происходит двойное оплодотворение , свойственное только покрытосеменным. Открытие двойного оплодотворения принадлежит русскому ученому академику С.Г. Навашину (1898). После двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш (2n): из триплоидной клетки - эндосперм (запасающая ткань, Зп), из интегументов - спермодерма (семенная кожура), а из всего семязачатка - семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а нуцеллус используется как питательный продукт при формировании зародыша, реже он превращается в запасающую ткань - перисперм.

После оплодотворения семязачаток называют уже семенем, а завязь - плодом.

Зигота растет путем многократных митотических делений и превращается в многоклеточный зародыш, состоящий из первичного побега, или плюмулы, первичного корешка и одной (у однодольных) или двух (у двудольных) семядолей. Семядоли имеют более простую структуру, чем первые настоящие листья; иногда они бывают наполнены питательными веществами и служат запасающей тканью, как, например, у гороха и у конских бобов. Плюмула состоит из стебля, первой пары настоящих листьев и терминальной почки. Триплоилное ядро первичного эндосперма многократно делится путем митоза, образуя эндосперм - скопление триплоидных ядер, отделенных друг от друга тонкими клеточными стенками. У некоторых злаков, например у пшеницы и кукурузы, эндосперм сохраняет роль запасающей ткани. Если запасающей тканью служат семядоли, то они растут за счет эндосперма, который может при этом совершенно исчезнуть. У некоторых семян запасы питательных веществ содержатся и в эндосперме, и в семядолях. По мере продолжения роста зародыша и запасающей ткани окружающий их нуцеллус разрушается, поставляя необходимые для роста питательные вещества. В дальнейшем необходимые для роста питательные вещества обеспечивает проводящий пучок ножки семязачатка (фуникулуса). Теста (семенная кожура) развивается из интегумента. Эго тонкий, но прочный защитный слой. Микропиле сохраняется в виде маленькой поры в тесте, через которую при прорастании семени поступают кислород и вода. На завершающих стадиях созревания семени содержание в нем воды снижается от обычных для растительных тканей примерно 90% (по массе) до 10-15%. Это сопровождается заметным снижением метаболической активности и представляет собой важный шаг к переходу семени в состояние покоя. По мере развития семени завязь превращается в зрелый плод, и ее стенки получают название перикарпия. Происходящие при этом изменения у разных видов растений различны, но обычно эти изменения направлены на то, чтобы плод мог защищать семена и способствовать их распространению. Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных деревьев.

Преимущества и недостатки размножения семенами. Преимущества

1. Растение не нуждается в водной среде для полового размножения, и. следовательно, лучше адаптировано к жизни на суше.

2. Семя зашишает зародыш.

3. Семя содержит питательные вещества, необходимые зародышу; эти вещества содержатся либо в семядолях, либо в эндосперме.

4. Семя обычно имеет приспособления для распространения.

5. Семя может перейти в покоящееся состояние, чтобы пережить неблагоприятные условия

6. Семя реагирует на благоприятные условия, но иногда прорастает не сразу.

Недостатки

1. Семена имеют относительно крупные размеры из-за содержащихся в них значительных запасов питательных веществ. Это осложняет распространение семян по сравнению со спорами.

2. Запасы питательных веществ делают семена привлекательной пищей для животных.

3. Опыление в значительной степени осуществляется такими внешними факторами, как ветер, насекомые и вода. Поэтому опыление (и, следовательно, оплодотворение) во многом зависит от случая, особенно ветроопыление.

4. Потери семян очень велики ввиду ограниченности шансов на выживание каждого данного семени. Поэтому для обеспечения успеха родительским растениям приходится вкладывать в производство семян большие количества веществ и энергии.

5. Пищевые ресурсы семени ограничены, тогда как при вегетативном размножении дочернее растение получает питательные вещества от родительского растения до тех пор, пока не достигнет самостоятельности.

6. В размножении двудомных растений участвуют две особи, что делает его более зависимым от случайностей, чем размножение, в котором участвует одна родительская особь. Следует, однако, заметить, что двудомные растения встречаются довольно редко.

Наша планета заселена разнообразными растениями.
Существует около 500 000 видов растений.

Растения существуют за счет процесса фотосинтеза: использования энергии Солнца и углекислого газа и питаются неорганическими веществами почвы и воздуха.

Размножение растений – это ряд процессов, благодаря которым и становится возможным увеличение их количества.

Способы размножения растений:

Вегетативный способ, который представляет собой появление из многоклеточной части родительской особи новой особи,

Рассмотрим вегетативное размножение растений

Размножение корнями

  1. Корневыми отпрысками (мята, облепиха, валериана, ландыш, малина, драцена, агава…)

Дело в том, что корни этих растений пролегают неглубоко под землёй и растут горизонтально по отношению к поверхности почвы.

В результате на корнях формируются почки (придаточные) и из них уже вырастают отпрыски (надземные побеги), которые можно вместе с частью материнских корней пересадить на другое место.

  1. Корневыми клубнями (бегонии, батат, …)

Корни (утолщённые) разделяют на части, каждая из которых имеет минимум одну почку. Срезы подвергают обработке фунгицидом.

Корни выдерживают в хорошо проветриваемом, сухом и тёплом месте до тех пор, пока поверхность срезов не покроется пробковым (защитным) слоем. После чего черенки готовы к посадке.

  1. Корневыми черенками (японская ветреница, коровяк, турецкий мак, некоторые сорта яблонь, шиповник…)

Длинные корни растений обрезают; нарезают их кусочками, длиной по 5-6 см. (сделав косой срез).



Черенки втыкают в специальную почвенную смесь для рассады; сверху добавляют грунт и керамзит или песок. А уже молодые растения пересаживают в открытый грунт или горшки.

Размножение листом

  • Листовым черенком со средней жилкой (стрептокактус, глоксиния…),
  • Листовой пластинкой с черешком (сенполия, морщинистая пеперомия…).

Размножение стеблями (надземными побегами)

  1. Прививкой (яблоня, вишня, слива, персик, абрикос…)

Суть способа состоит в том, что часть побега (привой) приживляют к такому же или близкому по виду растению.

Прививают по-разному: отдельные почки или целые веточки в расщеп побега, в надрез в коре.

  1. Отводками (крыжовник, смородина, малина, ежевика…)

Если, к примеру, побег (отводок) крыжовника прижать к почве и зафиксировать, то произойдёт образование побегов (из боковых почек) и придаточных корней.

  1. Усами (земляника, лапчатка, костяника, несколько видов злаков, живучка ползучая…)

Усами называют надземные столоны – ползучие побеги (недолговечные). После того как растение основательно укоренится, - усы погибают.

  1. С теблевыми черенками (плющ, гевея, виноград, смородина, камелия…).

Черенок являет собой часть побега, а во влажной почве укореняется и образует корни (придаточные). То есть одна веточка способна дать несколько кустов.