Овуляция 

Как происходит оплодотворение яйцеклетки

Рис. 4.18. Схема оогенеза человека


объединению их ядер и образованию диплоидной зиготы, из которой впоследствии будет развиваться новый организм. Генетическое значение процесса оплодотворения состоит в объединении гаплоидных наборов хромосом отцовских и материнских гамет. Отличающая их высокая степень генетического разнообразия (несмотря на количественное постоянство хромосомного набора), обеспечивает генетическое разнообразие особей. В результате процесса оплодотворения восстанавливается диплоидность зиготы, что становится толчком к последующим митотическим делениям. У человека, как и у других млекопитающих, процесс оплодотворения, начинающийся

с проникновения сперматозоида в ооцит второго порядка, запускает механизм созревания яйцеклетки. Как уже говорилось выше, в ооците второго порядка второе мейотическое деление останавливается на стадии метафазы, а завершение развития яйцеклетки происходит только после оплодотворения.

Оплодотворение подразделяется на три последовательных этапа: в первом сперматозоид и яйцеклетка сближаются для возникновения контакта. Второй этап начинается с прикрепления сперматозоида к поверхности яйцеклетки и осуществления контактных взаимодействий между ними. События третьего периода разворачиваются после проникновения сперматозоида в яйцеклетку и завершается объединением их ядер.

Оплодотворение происходит в верхних концах фаллопиевых труб, куда сперматозоиды проходят из влагалища всего за несколько минут. Столь высокой скорости их движения способствуют активные сокращения матки и труб, инициируемые биологически активными соединениями, выделяющимися во время полового акта. Кроме того, на направленность движения сперматозоидов сильно влияет градиент рН среды в женских половых путях.

Жизнеспособность внутри организма сперматозоиды сохраняют в течение 1-3 суток, но период высокой фертильности длится лишь 12-24 часа. Сама способность к оплодотворению ооцита появляется только после того, как он проведет несколько часов в половых путях. За это время изменяются структура акросомы и свойства мембраны, ее ограничивающей.

Когда спермин скапливаются вокруг ооцита второго порядка, в головке одного из них происходит очень быстрая (не более 20 секунд) акросомальная реакция. Она состоит в том, что мембраны головки спермия и акросомы разрываются, так что излившиеся наружу ферменты акросомы "переваривают" клеточные слои, окружающие ооцит, включая zona pellucida. Затем внутренняя мембрана акросомы выворачивается наизнанку, и спермий проникает внутрь ооцита. У человека сперматозоид входит в ооцит целиком (рис. 4.19).

После того, как один пермий проник в яйцеклетку, под ее мембраной разрываются многочисленные вакуоли, освобождая вещество, под действием которого zona pellucida утолщается и образует поверх яйцеклетки непроницаемую для спермиев преграду - оболочку оплодотворения. Так предотвращается проникновение в ооцит других спермиев. У человека проникновение сперматозоида в ооцит является сигналом для завершения второго мейотического деления, ведущего к образованию гаплоидной яйцеклетки и сопутствующих клеток - полярных телец, впоследствие дегененрирующих. В это же время в цитоплазме ооцита рассасывается хвост сперматозоида. Следующий этап процесса оплодотворения связан с объединением генетического материала яйцеклетки и сперматозоида в одно диплоидное ядро.

Высококонденсированное ядро сперматозоида начинает набухать, его хроматин разрыхляется, и ядро превращается в структуру, называемую мужским пронуклеусом. Аналогичные изменения происходят в женском ядре, что приводит к образованию женского пронуклеуса. В процессе формирования пронуклеусов и в мужском, и в женском ядре, происходит синтез ДНК (In 2C), в результате чего каждая хромосома удваивается и состоит из



Рис. 4.19. Упрощенная схема оплодотворения


двух сестринских хроматид. После того, как репликация ДНК закончена, пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки (рис. 4.19). Постепенно мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы, состоящие каждая из двух хроматид, прикрепляются к нитям сформировавшегося веретена деления. Затем хромосомы выстраиваются по экватору веретена, создавая характерную для метафазы митоза картину.

Объединение отцовских и материнских хромосом в общем митозе переводит оплодотворенную яйцеклетку в качественно новое состояние - зиготу. Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. В результате образуются две дочерние диплоидные клетки - два бластомера. Генетический материал бластомеров представляет собой совокупность хромосом отца и матери: в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома отцовская, а другая - материнская.

Менструальные циклы, подготовляющие организм к беременности, совершаются под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза: фолликулостимулирующего (ФСГ - FSH), лютеинизирующего (ЛГ -LH) и лютеотропного (ЛТГ-LTH).Особо важная роль в регуляции циклических процессов принадлежит вегетативным центрам гипоталамуса, в которых образуется релизинг-гормон (RH), активирующий синтез и выделение гонадотропных гормонов гипофиза (ФСГ, ЛГ, ЛТГ).Яичниковый цикл. Под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в яичнике совершаются ритмически повторяющиеся изменения. Эти изменения сводятся к следующим фазам: а) развитие фолликула и разрыв созревшего фолликула - фолликулярная фаза; б) развитие желтого тела- лютеиновая (прогестероновая) фаза.Развитие фолликула и разрыв созревшего фолликула (фолликулярная фаза). Первичный (примордиальный) фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая окружена одним слоем эпителиальных клеток (эпителий фолликула); снаружи фолликул окружен соединительнотканной оболочкой. Примордиальные фолликулы образуются в период внутриутробной жизни и раннего детства. К периоду половой зрелости из 400 000-500 000 первичных фолликулов остается 35 000-40 000, остальные подвергаются обратному развитию. Из оставшихся 35 000-40000 первичных фолликулов полностью созревают только 450-500, остальные подвергаются физиологической атрезии (фолликул начинает расти, но погибает, не достигнув полного развития).В первой - фолликулярной фазе менструального цикла начинается рост одного или нескольких фолликулов, но стадии полного созревания достигает обычно один фолликул. Другие фолликулы, рост которых начался вместе с нормально развивающимися, подвергаются атрезии и обратному развитию.Процесс созревания фолликула занимает первую половину менструального цикла, т. е. при 28-дневном цикле укладывается в 14 дней, а при 21-дневном - в 10-11 дней. В процессе развития фолликула существенные изменения претерпевают все его составные части; яйцеклетка, эпителий фолликула, соединительнотканная оболочка.Яйцеклетка увеличивается в размере в 5-6 раз, на ее поверхности образуется прозрачная оболочка (zona peleucida), в цитоплазме происходят сложные изменения. Окончательно яйцеклетка созревает после двукратного деления. Первое деление - созревательное; при нем образуются две неравные клетки. Основная, большая, клетка остается на месте (маленькая выбрасывается) и вскоре подвергается второму делению, при котором из клетки выбрасывается половина хромосом. После второго деления, которое называется редукционным, яйцеклетка становится зрелой и пригодной для оплодотворения (рис. 1).

Фолликулярный эпителий в процессе созревания подвергается пролиферации- из однослойного становится многослойным, превращается в так называемую зернистую оболочку фолликула (membrana granulosa folliculi). Вначале клетки зернистой оболочки сплошной массой заполняют все пространство между яйцеклеткой и соединительнотканной оболочкой. Затем в центре скопления клеток образуются полости, заполненные жидкостью; впоследствии они сливаются и образуют одну общую полость, заполненную прозрачной фолликулярной жидкостью (liquor folliculi). По мере накопления фолликулярной жидкости клетки зернистой оболочки с одной стороны отодвигаются к яйцу, с другой - к стенке фолликула. Клетки зернистой оболочки, окружающие яйцеклетку, носят название лучистого венца (corona radiata).
Рис. 1. Зрелая яйцеклетка (схема). 1 - ядро; 2- протоплазма (желток); 3- прозрачная оболочка (zona pellucida); 4 - лучистый венец.Яйцеклетка, окруженная этим лучистым венцом, располагается на скоплении (холмике) из пристеночно расположенных клеток зернистой оболочки. Это скопление клеток называется яйценосным холмиком (cumulis ovigerus) (рис. 2). К моменту созревания фолликула яйцеклетка отходит от яйценосного бугорка и находится в фолликулярной жидкости. Фолликулярная жидкость содержит фолликулярный (эстрогенный) гормон, который, проникая в кровоток, оказывает разностороннее действие на половые органы и весь организм женщины.
Под его влиянием происходят: а) гиперплазия мышечных элементов матки в период полового созревания; б) пролиферация функционального слоя эндометрия в первой фазе менструального цикла; в) пролиферация выводных протоков молочной железы; г) размножение клеток эпителиального покрова слизистой оболочки влагалища. Эстрогенный гормон образуется в яичнике в течение всего цикла, но синтез его значительно возрастает в период развития фолликула. Под влиянием этого гормона (фолликулин) в матке усиливается синтез сократительного мышечного белка, увеличивается количество фосфорных соединений и гликогена, являющихся источником энергии, происходят сдвиги в обмене электролитов.
Рис. 2. Зреющий фолликул. 1 - яйцеклетка; 2 - яйценосный бугорок; 3 - зернистая оболочка фолликула; 4 - соединительнотканная оболочка фолликула.Все указанные изменения способствуют повышению тонуса, возбудимости и сократительной деятельности матки. Этот гормон вызывает спонтанное сокращение матки и маточных труб и повышает чувствительность миометрия к веществам, возбуждающим моторную функцию матки.По мере созревания фолликула развивается его соединительнотканная оболочка (theca folliculi). В ней образуются два слоя: внутренняя, богатая клеточными элементами и капиллярами оболочка (theca interna), и наружная волокнистая оболочка (theca externa), содержащая более крупные сосуды.Созревающий фолликул увеличивается в размере, его полюс начинает выпячиваться над поверхностью яичника, ткань которого в этом месте истончается.Овуляцией называется процесс разрыва зрелого фолликула и выход из его полости созревшей яйцеклетки. Яйцеклетка, окруженная лучистым венцом, вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а затем в маточную трубу.Овуляция происходит под влиянием нервно-гуморальных воздействий. Существует мнение о рефлекторном механизме разрыва фолликула, обусловленном раздражением нервных элементов яичника растущим фолликулом и воздействием гуморальных (гормональных) факторов на нервные центры. Установлена важнейшая роль гормонов гипофиза и яичника. Овуляция происходит под влиянием комбинированного воздействия гонадотропных гормонов передней доли гипофиза и фолликулярного гормона яичника.Разрыву зрелого яичника способствуют накопление фолликулярной жидкость и истончение слоя ткани яичника, располагающегося над выпятившимся полюсом фолликула.Овуляция при 28-дневном цикле происходит обычно на 14-й день (между 13-м и 15-м) от первого дня менструального цикла (при 21-дневном цикле - раньше), и это время является наиболее благоприятным для оплодотворения.Развитие желтого тела. На месте разорвавшегося фолликула образуется новая, очень важная железа внутренней секреции - желтое тело (corpus luteum), образующее гормон прогестерон. Желтое тело функционирует при 28-недельном цикле в течение 14 дней (при 21-дневном цикле-более короткий срок) и занимает вторую половину цикла, от овуляции до последующей менструации. За 1-2 дня до начала менструации функциональная активность желтого тела снижается.Процесс развития желтого тела из лопнувшего фолликула происходит следующим образом. Фолликул, освободившийся от фолликулярной жидкости и яйцеклетки, спадается, стенки его ложатся в складки. В полости образуется небольшой сгусток крови, место разрыва зарастает. Клетки зернистой оболочки, выстилающей полость фолликула, усиленно размножаются, увеличиваются в размере, в их протоплазме накапливается липоидное вещество, придающее вновь образовавшейся железе внутренней секреции желтый цвет (отсюда название «желтое тело»). Клетки зернистой оболочки превращаются в лютеиновые клетки желтого тела. Одновременно с превращением клеток зернистой оболочки происходит обильное разрастание сосудистой сети.Желтое тело в фазе наивысшего развития достигает величины лесного ореха и выступает одним полюсом над поверхностью яичника. Если, яйцеклетка, вышедшая из фолликула, оплодотворяется, то желтое тело продолжает расти и функционировать в течение первых месяцев беременности. Это будет желтое тело беременности (corpus luteum gravidi-tatis). Если беременность не наступила, то с 28-го дня цикла (при трех-недельном - с 21-го дня) начинается обратное развитие желтого тела. Желтое тело образуется при каждом менструальном цикле; если беременность не наступает, оно носит название желтого тела менструации (corpus luteum menstruationis).Гормон желтого тела - прогестерон - оказывает сложное действие на весь организм женщины. Прогестерон вызывает изменения в организме, способствующие возникновению и развитию беременности. Под влиянием прогестерона в эндометрии происходят сложные процессы, в результате которых наступает фаза секреции. Секреторные превращения эндометрия необходимы для имплантации и развития плодного яйца.Прогестерон понижает возбудимость и чувствительность матки к некоторым веществам, возбуждающим сократительную деятельность миометрия. Понижение возбудимости и чувствительности матки к сокращающим веществам способствует сохранению и развитию беременности. Прогестерон вызывает физиологическое расслабление (релаксация) маточной мускулатуры, что способствует гипертрофии и гиперплазии мышечных волокон беременной матки.Гормон желтого тела стимулирует развитие паренхимы (ацинозная часть) молочных желез и подготовляет их к секреторной деятельности.Прогестерон тормозит продукцию лютеинизирующего гормона гипофиза и задерживает развитие фолликулов в яичнике. Развитие фолликулов происходит после регресса желтого тела. С момента обратного развития желтого тела продукция прогестерона прекращается. В яичнике созревает новый фолликул, снова происходят овуляция и образование желтого тела.Маточный цикл. Под влиянием гормонов яичника, образующихся в фолликуле и желтом теле, происходят циклические изменения тонуса, возбудимости и кровенаполнения матки. Однако наиболее выраженные циклические изменения наблюдаются в эндометрии. Сущность их сводится к правильно повторяющемуся процессу пролиферации, последующему качественному изменению, отторжению и восстановлению того слоя слизистой оболочки, который обращен к просвету матки. Этот слой, подвергающийся циклическим изменениям, называется функциональным слоем эндометрия. Слой слизистой оболочки, прилегающий к мышечной оболочке матки, циклическим изменениям не подвергается и носит название базального слоя.Маточный цикл, так же как и яичниковый, продолжается 28 дней (реже 21 или 30-35 дней) и в нем отмечаются следующие фазы: десквамация, регенерация, пролиферация и секреция.Фаза десквамации проявляется менструальным кровевыделением, продолжающимся обычно 3-5 дней; это собственно менструация. Функциональный слой слизистой оболочки распадается, отторгается и выделяется наружу вместе с содержимым маточных желез и кровью из вскрывшихся сосудов. Фаза десквамации эндометрия совпадает с началом гибели желтого тела в яичнике.Фаза регенерации (восстановление) слизистой оболочки начинается еще в период десквамации и заканчивается к 5-6-му дню от начала менструации. Восстановление функционального слоя слизистой оболочки происходит за счет разрастания эпителия остатков желез, располагающихся в базальном слое, и путем пролиферации других элементов этого слоя (строма, сосуды, нервы).Фаза пролиферации эндометрия совпадает с созреванием фолликула в яичнике и продолжается до 14-го дня цикла (при 21-дневном цикле - до 10-11-го дня). Под влиянием эстрогенного (фолликулярного) гормона, воздействующего на нервные элементы процесса обмена в матке, происходят пролиферация (разрастание) стромы и рост желез слизистой оболочки. Железы вытягиваются в длину, затем штопорообразно извиваются, но секрета не содержат. Слизистая оболочка матки утолщается в этот период в 4-5 раз.Фаза секреции совпадает с развитием и расцветом желтого тела в яичнике и продолжается с 14-15-го до 28-го дня, т. е. до конца цикла.Под влиянием гормона желтого тела в слизистой оболочке матки происходят важные качественные преобразования. Железы вырабатывают секрет, полость их расширяется; в стенках образуются бухтообразные выпячивания. Клетки стромы увеличиваются и слегка округляются, напоминая децидуальные клетки, образующиеся при беременности.В слизистой оболочке откладываются гликоген, фосфор, калий и другие вещества.В результате указанных изменений в слизистой оболочке создаются условия, благоприятные для развития зародыша, если произойдет оплодотворение. В конце фазы секреции происходит серозное пропитывание стромы; появляется диффузная лейкоцитарная инфильтрация функционального слоя, сосуды его удлиняются, приобретают спиралевидную форму, в них образуются расширения, возрастает число анастомозов (непосредственно перед менструацией сосуды суживаются, что способствует возникновению некроза и десквамации).Если беременность не наступает, желтое тело погибает, функциональный слой эндометрия, достигший фазы секреции, отторгается, появляется менструация. После этого возникает новая волна циклических изменений во всем организме, яичнике и матке. Вновь повторяются созревание фолликула, овуляция и развитие желтого тела в яичнике и соответствующие превращения в слизистой оболочке матки. Описаны циклические изменения в шейке матки, влагалище и других отделах полового аппарата, но они выражены менее отчетливо по сравнению с изменениями в яичниках и эндометрии.

Для осуществления оплодотворения не­обходимы определенные условия, которые представляют собой звенья одной цепочки. К этим условиям относятся:

Созревание яйцеклетки (фолликула) в яичнике и достаточного количества спер­матозоидов в яичках.

Разрыв фолликула и выход яйцеклет­ки (овуляция) в брюшную полость, образо­вание и нормальное развитие на месте лоп­нувшего фолликула желтого тела.

Захват яйцеклетки фимбриями маточ­ной трубы и попадание яйцеклетки в ма­точную трубу.

Беспрепятственное достижение яйце­клетки ампулы маточной трубы.

Способность сперматозоидов про­никнуть через шейку матки в матку, а за­тем в маточные трубы и оплодотворить яйцеклетку.

Беспрепятственное прохождение заро­дыша по маточной трубе в полость матки.

Готовность матки принять эмбрион.

Половые клетки

Сперматозоиды. Образуются и созревают сперматозоиды в большом количестве в ка­нальцах яичка, накапливаются и дозревают в придатке яичка. Созревание сперматозо­идов происходит под влиянием гормонов гипофиза - отдела головного мозга - и мужских половых гормонов.

Выделяющаяся при эякуляции семенная жидкость, или сперма, содержит 300- 500 миллионов сперматозоидов. Они неве­лики по размерам - 55-65 мкм. Сперма­тозоиды обладают способностью к активно­му движению - 40-50 мкм/с.

Зрелый сперматозоид состоит из головки, тела и хвоста (или жгутика). Головка сперма­тозоида содержит ядро с отцовскими хромо­сомами, а также ферменты, обладающие спо­собностью растворять оболочки яйцеклетки, а хвост обеспечивает передвижение сперма­тозоида по женскому половому тракту.

Способность к движению сперматозои­ды имеют только после соединения с сек­ретами предстательной железы и семенных пузырьков, такая смесь и называется спер­мой. Способность к движению у спермато­зоидов в половых путях женщины сохраня­ется в пределах трех суток, но оплодотво­рить яйцеклетку они могут лишь в течение суток.

Яйцеклетка. Как правило, в течение од­ного менструального цикла, о котором бы-

Яйцеклетка

ло подробно изложено выше, созревает одна яйцеклетка.

Созревшая яйцеклетка имеет размеры от 20 до 32 мм в диаметре. После выхода яйцеклетки из яичника (овуляции) на месте лопнувшего фоллику­ла возникает желтое тело, которое произ­водит гормон беременности - прогесте­рон, подготавливающий матку к беремен­ности и способствующий в дальнейшем ее сохранению. Из яичника яйцеклетка попа­дает в брюшную полость, а затем в маточ­ную трубу - с помощью бахромок ворон­ки маточной трубы. После овуляции яйце­клетка сохраняет жизнеспособность в течение суток.

Зачатие (оплодотворение)

После попадания спермы в задний свод влагалища и благодаря сокращениям матки и маточных труб сперматозоиды попадают в шейку матки, затем в полость матки и маточные трубы. Сперма, состоящая из сперматозоидов и секрета предстательной и других желез, имеет слабощелочную реак­цию. В матке и маточных трубах среда ще­лочная - только в такой среде спермато­зоиды способны к движению. Если во влагалище среда кислая, то двигательная способность сперматозоидов «нейтрализует­ся» или подавляется.

Через 40-60 минут после полового акта

сперматозоиды достигают полости матки, а через 1,5-2 часа попадают в ампулу маточ­ной трубы, где и происходит контакт с яй­цеклеткой.

К яйцеклетке устремляются миллионы сперматозоидов, однако, только один опло­дотворяет яйцеклетку, остальные - обеспе­чивают ему проникновение в ядро яйце­клетки и слияние с ней. После слияния яй­цеклетки и сперматозоида образуется зигота - одноклеточный зародыш, которая содержит парный набор хромосом (50% - материн­ский и 50% - отцовский).

После многочисленных делений зародыш на 4-5-й день достигает полости матки. Еще после нескольких делений и преобразований он покрывается снаружи трофобластом - слоем особых клеток, который обеспечива­ет питание и его погружение (имплантацию) на 7-8-й день в слизистую оболочку матки, которая уже к этому моменту готова при­нять его.

Оплодотворение – это целый процесс, происходящий в организме женщины при благоприятных условиях. Происходит он, как правило, после полового акта или в результате искусственного оплодотворения.

Как происходит оплодотворение яйцеклетки в естественных условиях?

Процесс зачатия природным образом происходит в несколько стадий:

  1. Стадия овуляции. В организме женщины детородного возраста каждый месяц в одном из яичников созревают недозрелые яйцеклетки, находящиеся в фолликуле (прозрачный пузырь, заполненный жидкостью). Когда завершается период формирования, фолликул разрывается, и зрелые яйцеклетки выходят наружу. Этот процесс называется овуляцией, и обычно он происходит в средине менструального цикла. Овуляция является необходимым условием для оплодотворения и развития плодного яйца.
  2. После того, как яйцеклетки покинули разорванный фолликул, он превращается в железу внутренней секреции под названием желтое тело. Предназначение желтого тела – выработка гормонов эстрогена и прогестерона. Последний нужен для утолщения слизистой оболочки матки, тем самым подготавливая эндометрий к внедрению эмбриона. Все описанные действия влияют на то, как происходит процесс оплодотворения и состоится ли оно вообще.
  3. Освободившая яйцеклетка попадает в брюшную полость, где захватывается фаллопиевой трубой. В маточной трубе она находится до тех пор, пока один из мужских сперматозоидов не угодит в нее. При этом происходит слияние ядра яйцеклетки с ядром сперматозоида и наступает оплодотворение. Этот период дает точное представление, как происходит оплодотворение яйцеклетки. Именно на этой стадии оплодотворения закладывается генетическая информация о будущем ребенке: пол, цвет волос и глаз, форма носа и т.д.
  4. Время оплодотворения яйцеклетки составляет порядка суток после овуляции. За это время успевают пройти все вышеописанные процессы, и в зависимости от условий, зачатие либо осуществляется, либо нет. Если оплодотворение не происходит желтое тело и яйцеклетка дегенерируют, утолщенный слой эндометрия отторгается и выводится в виде менструального кровотечения.

Искусственное оплодотворение яйцеклетки

Как происходит искусственное оплодотворение, зависит от метода репродуктивной медицины. На данный момент существует две самые результативные программы:

  • программа ЭКО;
  • метод ИКСИ.

О том, как происходит оплодотворение ЭКО, можно сказать следующее: в лабораторных условиях к женской яйцеклетке подсаживают мужские сперматозоиды. Далее уже процесс происходит так же, как и в естественной среде – из нескольких мужских клеток одна проникает в яйцеклетку и, если через некоторое время начинается деление, то период оплодотворения яйцеклетки прошел успешно.

При методе ИКСИ специальным инструментом, непосредственно в яйцеклетку, вводят отобранный сильный сперматозоид. При этом способе существует возможность полностью проследить за тем, как проходит оплодотворение.

Процессы, что происходят после оплодотворения можно разделить на несколько этапов:

Как в естественных условиях, так и при репродуктивных методах процесс овуляции не всегда заканчивается зачатием. Врачи тоже не во всех ситуациях могут ответить на вопрос почему не происходит оплодотворение. Причин много и они разные в каждом конкретном случае. В этой статье мы описали механизм того, как происходит оплодотворение яйцеклетки, и постарались ответить на вопросы, сколько по времени и как долго происходит оплодотворение, не задаваясь целью объяснить причины неудавшихся попыток оплодотворения.

· реотаксис – движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

· капацитация – усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия – контактное взаимодействие, за 1,5–2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия – проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствуетполиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия необходимые для оплодотворения:

· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

· проходимость женских половых путей;

· нормальная температура тела женщины;

· слабощелочная среда в женских половых путях.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

37. Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития. Зависимость типы дробления зиготы от строения яйцеклетки. Способы гаструляции .

Эмбриональный период начинается с момента образования зиготы. После, зигота вступает в стадию дробления.

Дробление- это митотическое деление зиготы, при котором бластомеры не увеличиваются в размерах. В результате дробления образуется многоклеточный организм (бластула) , которая имеет бластодерму и бластоцель.

Типы дробления.

Дробление может быть:

    Полным – глобалистическим (ланцетники, амфибии, млекопитающие)-зигота полностью делится на бластомеры.

    Частичным – меробластическим (рептилии, птицы) – дробится лишь часть зиготы.

Может быть:

    Равномерным - бластомеры одинаковых размеров.

    Неравномерным – бластомеры разных размеров.

Может быть:

    Синхронным

    Асинхронным

Полное дробление по расположению бластомеров может быть:

    Радиальным- бластомеры расположены друг над другом.

    Спиральным- Вышележащие бластомеры смешены относительно нижележащих.

    Билатеральнвм- расположены по закону билатеральной симметрии.

    Хаотическое.

Частичное дробление может быть:

    Дискоидальным- на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса.

    Поверхностным – дробится только поверхностный слой цитоплазмы.

Тип дробления определяется строением яйцеклетки.

При алицетальном (лишены желтка или незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) и изолицетальном(незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) – происходит полное равномерное или неравномерное деление.

При телолицетальном типе (значительное кол-во желтка, расположено большинство около вегетативного полюса, ядро смещено к анимальному полюсу) – дробление полное неравномерное или частичное дискоидальное.

При центролицетальном типе (значительное кол-ко желтка равномерно расположен в цитоплазме, но поверхностный слой цитоплазмы приимущественно свободен) – дробление частичное поверхностное.

Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Этот процесс характеризуется перемещением клеток зародыша. Сущность заключается в образовании из однослойного зародыша – двухслойного.

Способы гаструляции.

    Инвагинация- впячивания участка бластодермы внутрь целым пластом.(ланцетник)

    Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса, более крупных клеток вегетативного полюса (амфибии)

    Деламинациям – расслоение клеток бластодермы на 2 слоя лежащих друг над другом (рептилии, птицы)

    Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток не объединенных в пласт (высшие позвоночные)

    Смешанный – (первая фаза диламинация вторая иммиграция)